감각 신경계/시각 신경계

소개

일반적의로, 시각 시스템은 전자기파에 의해 유기체에게 주변 환경에 대한 정보를 받는다. 이 정보는 짝, 위험 및 자양물에 관한것들이다. 다른 유기체들의 시각 시스템은 다른 구성 요소들을 가지고 있다.

눈의 복잡성은 감광성 세포의 집합인 안점처럼 단순한 것에서부터, 완전한 카메라 아이에 이르기까지 다양하다. 만약 유기체가 다른 종류의 감광성 세포, 또는 다른 파장 범위에 민감한 세포를 가지고 있다면, 그 유기체는 색을 인지할 수 있거나 최소한 색 차이는 인지할 수 있을 것이다. 전자파 복사의 또 다른 특성인 분극화는 일부 유기체에 의해 감지될 수 있다, 곤충과 두족동물이 가장 높은 정확도를 가지고 있다.

이 문서의 초점은 전자파를 사용해서 시각을 얻는것에 맞춰져있다. 물론, 몇 유기체들은 시각을 얻거나 최소한 보는 것을 초감각적인 정보로 보완하는 다른 방법들을 발전시켜 왔다. 예를 들어, 고래나 박쥐는 에코를 이용해 위치를 파악한다. 이것은 '보는것'의 한 의미일 수 있지만 완전히 옳지 않다. 또한, 시각과 시력은 시각 파장 범위에서 전자파와 가장 자주 연관된 단어이며, 이는 일반적으로 인간의 시력에 대한 동일한 파장 한계로 정의된다.

어떤 유기체는 인간보다 낮거나 높은 주파수의 전자파를 검출하기 때문에 더 나은 정의를 내려야 한다. 따라서 시각적 파장 범위를 300nm에서 800nm 사이의 전자파장으로 정의한다. 이것은 일부에게는 자의적으로 보일 수 있지만, 잘못된 한계를 선택하는 것은 일부 새들의 시야의 일부를 비시각으로 만들 것이다. 또한, 이 파장의 범위를 통해, 뱀과 같은 특정 유기체의 열 시야를 비시각으로 정의한다. 따라서 5000nm에서 30,000nm 사이의 전자파(적외선)에 민감한 구덩이 기관을 사용하는 뱀은 '보는' 것이 아니라 멀리서 '느끼는' 것이다.

먼저 다양한 유형의 시각 시스템 감각 기관에 대한 간략한 설명이 끝난 후, 인간의 시각에 있는 구성 요소, 인간의 시각 경로의 신호 처리와 이러한 단계들로 인한 지각 결과의 예시로 마무리된다.

감각 기관

시각, 또는 보는 능력은 시각 시스템 감각 기관이나 눈에 있다. 눈의 구조는 유기체의 요구 조건에 따라 복잡도가 다양하다. 구조마다 기능이 다르고, 파장에 민감하고, 정밀도가 다르며, 입력을 이해하기 위해 다른 처리가 필요하고, 최적으로 작동하기 위해 여려개가가 필요하다. 전자파 탐지 및 해독 능력은 대부분의 생명체에게 귀중한 자산으로 증명되었고, 이를 이용하는 유기체의 생존 확률을 증가했다. 충분한 빛이 없거나 완전히 부족한 환경에서, 생명체는 시력의 이점을 추가하지 않으며, 결과적으로 시각 감각 기관이 위축되어 다른 감각에 의존하게 된다(예: 동굴에 사는 동물, 박쥐 등). 흥미롭게도, 시각 감각 기관은 지상에 도달하는 대기를 통과하는 전자파 파장(300nm~1100nm)으로 정의되는 광학 창에 맞춰져 있는 것으로 보인다. 이것은 아래 그림과 같다. 또한, 다른 "창", 뱀의 열적 "비전"을 어느 정도 설명하는 적외선 창, 알려진 생명체가 감지할 수 없는 무선 주파수(RF) 창이 존재한다는 것을 알 수 있다.

시간이 흐르면서 진화는 많은 눈 구조를 만들어냈고, 그 중 일부는 여러 번 진화해 비슷한 틈을 가진 유기체들과 유사점을 만들어냈다. 옵신이라고 불리는 빛에 민감한 단백질의 보편적인 사용인, 종이나 감각 기관 유형의 복잡성에 상관없이 본질적으로 동일한 한 가지 근본적인 측면이 있습니다. 그러나 분자 기반에 너무 많이 초점을 맞추지 않고, 다양한 구성들은 구별되는 그룹으로 분류될 수 있다.

안점
핏 눈
핀홀 눈
렌즈 눈
굴절 각막 눈
반사경 눈
컴파운드 눈

가장 단순한 눈의 구성은 유기체가 주변의 빛을 단순히 감지하여 빛이 있는지 없는지를 알 수 있게 한다. 이것은 보통 단순히 같은 지점에 있는 군집의 감광성 세포의 집합이며, 따라서 때때로 반점, 안점 또는 줄기마라고도 합니다. 더 많은 각도 구조를 추가하거나 안점을 함몰함으로써 유기체는 이미지 형성에 필수적인 방향 정보에도 접근할 수 있다. 이것은 핏 눈(pit eye)라고 불리고 시각 감각 기관의 가장 흔한 유형이며 알려진 모든 종의 95\% 이상에서 발견될 수 있다.

이러한 접근 방식을 극단적으로 적용하면 피트가 동굴 구조가 되어 이미지의 선명도가 증가하지만 강도가 저하됩니다. 즉, 강도 또는 밝기와 설명도 사이에는 균형이 있다. 이것의 예는 살아있는 화석으로 여겨지는 생물인 노틸리데과에 속하는 노틸러스에서 찾을 수 있다. 이들은 핀홀아이라고 불리는 이런 종류의 눈을 가진 유일한 종으로, 핀홀 카메라나 카메라 옵스쿠라와 유사하다. 또한 노틸리도 더 진보된 카메라와 마찬가지로 조리개 크기를 조절할 수 있어 영상 밝기가 각각 증가하거나 감소할 때 눈의 해상도를 높이거나 낮출 수 있다. 카메라와 마찬가지로 광센서의 밀도가 가장 높은 중심 영역에 빛을 집중시키는 구조인 렌즈를 포함하는 것이 강도/분해능 균형 문제를 완화하는 방법이다. 수정체의 모양을 조절하고 이리저리 움직이며 조리개나 동공의 크기를 조절함으로써 유기체는 다른 조건에 적응할 수 있고 어떤 시각 장면에서든 특정 관심 영역에 집중할 수 있다. 이미 언급된 다양한 눈 구조에 대한 마지막 업그레이드는 굴절 각막의 포함한다. 이 구조를 가진 눈은 안구 전체 시력의 3분의 2를 각막 내부의 높은 굴절률 액체에 위임해 해상도가 매우 높은 시력을 가능하게 했다. 인간을 포함한 대부분의 육지동물들은 이 특별한 구조의 눈을 가지고 있다. 또한 다양한 렌즈 구조, 렌즈 번호, 광센서 밀도, 안과 모양, 동공 모양 등이 생존 가능성을 높이기 위해 항상 존재한다. 이러한 변화는 눈에게 댜양함을 준다. 이 점을 증명하면서, 동일한 눈 범주(굴절성 각막 눈)를 가진 동물들의 사진 컬렉션이 아래에 나와 있다.

굴절 각막 눈

렌즈 접근 방식의 대안은 반사 눈은 연체동물에서 찻을 수 있다. 이 유기체들은 렌즈나 렌즈 시스템을 사용하여 눈의 뒤쪽에 있는 한 점까지 빛을 집중시키는 일반적인 방식 대신, 포물선 접시처럼 빛을 중앙으로 반사하는 거울 같은 구조를 가지고 있다. 이미지 형성이 가능한 반사 눈을 가진 유기체는 알려져 있지 않지만, 한 종의 물고기인 스푸크피쉬(Dolichopteryx longipes)는 "정상" 렌즈 눈과 결합하여 반사 눈을 사용한다.

곤충과 갑각류에서 발견되는 마지막 눈의 그룹은 복합눈이라고 불린다. 이러한 눈은 오마티디아라고 불리는 여러 기능적 하위 단위로 구성되며, 각각 면, 또는 전면 표면, 투명한 결정 원뿔 및 검출용 광민감 세포로 구성된다. 또한 각 오마티디아는 색소 세포에 의해 분리되어 들어오는 빛이 최대한 평행하도록 한다. 이러한 각 오마티디아 출력 조합은 오마티디아 단위 수에 비례하는 분해능으로 모자이크 이미지를 형성합니다. 예를 들어, 만약 인간이 복합적인 눈을 가졌다면, 눈은 같은 해상도를 유지하기 위해 얼굴 전체를 가렸을 것이다. 참고로 복합 안목에는 여러 가지 유형이 있지만, 이 주제에 대해 깊이 파고드는 것은 본문의 범위를 벗어난다.

눈의 종류뿐만 아니라 눈의 개수도 다양하다. 모두 잘 알다시피, 인간은 보통 두 개의 눈을 가지고 있고, 반면에 거미는 다양한 수의 눈을 가지고 있으며, 대부분의 종은 8개의 눈을 가지고 있다. 보통 거미들은 또한 서로 다른 쌍의 눈들은 다양한 크기를 가지고 있고 다른 크기의 눈들은 다른 기능을 가지고 있다.

예를 들어, 깡충거미의 큰 2개의 앞면 눈에서는 먹이를 주로 겨냥하는 데 사용되는 뛰어난 시력을 준다. 6개의 작은 눈은 해상도가 훨씬 낮지만, 거미가 잠재적인 위험을 피할 수 있도록 도와준다. 밑 두 사진은 깡충거미의 눈과 늑대거미의 눈을 찍은 사진 두 장은 거미류의 눈 위상의 가변성을 보여 준다.

시각 시스템의 해부도

우리 인간은 시각적인 생명체이기 때문에 우리의 눈은 많은 요소들로 복잡하다. 이 장에서는 이러한 구성 요소를 설명하여 인간 비전의 특성과 기능에 대한 통찰력을 제공한다.

안구 내부로 들어가기 - 동공, 홍채 및 렌즈

광선은 눈 앞쪽에 있는 검은 조리개나 동공을 통해 눈 구조로 들어온다. 검게 보이는 이융는 빛이 눈 안쪽 조직에 완전히 흡수되기 때문이다. 오직 이 동공을 통해서만 눈에 빛이 들어갈 수 있다, 이는 동공의 크기에 따라 들어오는 빛의 양이 효과적으로 사용된다는 것을 의미한다. 동공를 감싸고 있는 유색의 괄약근은 눈의 조리개 정지의 기능을 한다. 이 홍채에 있는 색소의 양은, 사람에게서 발견되는 다양한 눈 색깔을 준다. 이 색소층 외에 홍채에는 2개의 섬모근이 있습니다. 동공 괄약근이라고 불리는 원형 근육은 동공을 작게 만들기 위해 수축하고. 다른 층은 동공확장기라고 불리는 평활근을 가지고 있으며, 동공을 확장시키기 위해 수축한다. 따라서 이러한 근육의 조합은 사람의 사항이나 상태의 필요에 따라 동공을 확장/축소시킬 수 있다. 담도근육은 수정체의 형태를 변화시키고 제자리에 고정시키는 섬유소인 담도조눌에 의해 조절된다.

렌즈는 동공 바로 뒤에 있다. 모양과 특성은 카메라 렌즈와 용도는 비슷하지만 조금씩 다른 방식으로 기능한다. 렌즈 모양은 담도관절의 당김에 의해 조정되며, 결과적으로 초점 길이가 변경된다. 각막과 함께 렌즈가 초점을 바꿀 수 있어 매우 중요한 구조이지만 전체 눈의 광학적 힘의 3분의 1만이 렌즈 자체 때문이다. 이것은 또한 눈의 주 여과 장치이다. 렌즈 섬유는 렌즈 재료의 대부분을 차지합니다. 렌즈 섬유는 길고 얇은 세포이고, 수정체라는 수용성 단백질과 함께 수정체의 굴절률을 높인다. 섬유는 또한 렌즈 자체의 구조와 모양에 영향을 미친다.

눈의 광선 형성 – 각막 및 보호제 - 공막

눈의 전체 광학력의 2/3를 차지하는 각막은 홍채, 동공, 렌즈를 덮고 있다. 그것은 홍채로 통과하는 광선이 렌즈를 통과하기 전에 초점을 맞춘다. 각막의 두께는 0.5mm에 불과하며 5개의 층으로 구성되어 있다.

상피: 각막 표면을 덮고 있는 상피 조직층
보멘의 막: 각막의 전체적인 형태를 유지하는 강한 콜라겐 섬유로 구성된 두꺼운 보호층
스트로마: 평행 콜라겐 섬유질로 구성된 층. 이 층은 각막 두께의 90\%를 차지한다
데스메트의 막과 내피: 두 층이 눈의 전방에 맞춰져 있으며, 눈 앞쪽에 있는 담도체에서 생성된 방수액으로 채워져 있다. 이 액체는 렌즈를 촉촉하게 하고 깨끗하게 하며 안구 압력을 유지해 준다. 각막과 홍채 사이에 위치한 이 챔버에는 챔버를 통해 슐렘 운하에 의해 체액이 빠져나가는 세모꼴 망사체가 있다

각막의 표면은 공막과 테논의 캡슐이라고 불리는 두 개의 보호막 아래에 있다. 이 두 보호막 모두 안구를 완전히 감싸고 있다. 공막은 콜라겐과 탄력섬유로 만들어져 외부 손상으로부터 눈을 보호해 주며, 이 층은 눈의 흰자를 만들어 준다. 공막은 신경과 혈관에 의해 뚫려 있고 가장 큰 구멍은 시신경을 위해 있다. 또한 안구 표면에 있는 투명한 점막인 결막으로 덮여 있다. 이 막은 눈꺼풀 안쪽서 윤활유 역할을 하며, 눈물샘과 함께 눈을 윤활하고 보호해 준다. 남아있는 보호막인 눈꺼풀도 이 윤활유를 퍼뜨리는 기능을 한다.

눈동자의 움직임 – 안구외근육

안구의 움직임은 복잡한 근육 구조의 4개의 안구외근육, 하급, 중급, 측면 및 상급과 2개의 사근이, 하완근과 상완근, 맏고있다. 이 근육들은 아래 기능과 함께 제시되어 있다:

보이다 싶이 안구외근(2,3,4,5,6,8)은 안구의 공막에 부착되어 있으며 시신경을 둘러싸고 있는 섬유성 힘줄인 진(Zinn)의 고리에서 비롯된다. 풀리 시스템은 풀리 역할을 하는 트로클레아와 로프 역할을 하는 상부 경사근으로 만들어지며, 이는 근육의 힘을 올바른 방향으로 유도하기 위해 필요하다. 나머지 안구외근육은 눈으로 직접 이동하기 때문에 이러한 풀리 시스템을 형성하지 않다. 이러한 안구외근육을 이용하여 눈은 위아래로 회전할 수 있고, 왼쪽, 오른쪽, 그리고 이들의 조합으로 번갈아 움직일 수 있다.

다른 움직임들도 시력을 위해 매우 중요하다. 버전스(Vergence) 이동을 통해 쌍안시의 적절한 기능을 사용할 수 있습니다. 무의식적인 빠른 움직임이라 불리는 사카테스(saccades)는 사물의 초점을 유지하기 위해 필수적이다. 사카테스는 눈이 시각장을 스캔할 때 약간의 고정점을 바꾸기 위해 수행되는 일종의 긴장 동작이다. 움직이는 물체를 시선으로 따라갈 때, 우리의 눈은 부드러운 추구를 수행한다. 니스타그무스(nystagmus)라고 불리는 추가적인 비자발적 움직임은 전정계로부터의 신호에 의해 발생하며, 그들은 함께 전정반사를 구성한다. 뇌간은 눈의 모든 움직임을 조절하며, 다른 부분들은 다른 움직임을 담당한다.

폰: 사카데드 또는 니스타그무스와 같은 빠른 수평 이동
메센팔론: 수직 및 비틀림 동작
소뇌: 미세 조정
에딩거-웨스트팔 핵: 버전스 동작

시력 수신이 발생하는 곳 – 망막

변환되기 전에 들어오는 전자파(EM)는 각막, 렌즈 및 황반을 통과한다. 이러한 구조는 원하지 않는 전자파(EM)를 줄이기 위한 필터 역할도 하므로 유해한 방사선으로부터 눈을 보호한다. 이러한 각 요소의 필터링 반응은 위 그림에서 확인할 수 있다. 볼수 있이, 각막은 낮은 파장을 감쇠시키고 높은 파장은 거의 손대지 않는다. 렌즈는 400nm 이하 전자파는 25\% 및 430nm 이하에서 50\%의 전자파를 차단한다. 마지막으로, 광수용 전 마지막 필터링 단계인 색소 에피테륨은 430nm에서 500nm 사이의 전자파 중 약 30\%에 영향을 미친다.

비광각 영역에서 광각 영역으로의 전환을 나타내는 눈의 일부를 오라세라타라고 한다. 감광 부위는 망막이라고 하는데, 망막은 눈 뒤에 있는 감각 구조이다. 망막은 간상세포와 원추세포라고 불리는 수백만 개의 광수용체와 함께 아래에 제시된 여러 층으로 구성되어 있으며, 이들은 광선을 포착하여 전기적 임펄스로 변환한다. 이 충동의 전달은 신경절 세포에 의해 시작되어 정보가 눈을 떠나는 단일 경로인 시신경을 통해 이루어집니다.

망막의 구조에 대한 개념적인 삽화가 아래 사진에 볼수 있다. 보시는 바와 같이 5가지 주요 셀 유형이 있다:

광수용체 세포
수평 세포
조울증 세포
미세포
쌍극세포

광수용체 세포는 간상세포와 원추세포라고 불리는 두 가지 주요 유형으로 더 세분될 수 있다. 원추세포는 망막의 대부분의 부분에 있는 간상세포보다 훨씬 적지만, 망막의 중심 부분, 특히 오목이라고 불리는 곳에 거대한 집단이 있다. 이 중심부에서는, 각각의 감광성의 원추세포는 하나의 신경절 세포에 연결된다. 또한 이 영역의 원추세포은 평균 원추세포 크기보다 약간 작으므로 면적당 더 많은 원추세포를 얻을 수 있습니다. 이 비율과 고밀도 원추세포 때문에, 여기는 가장 시각적으로 예민한 곳이다. 인간 원추에는 3가지 종류가 있다. 포토롭신이라는 세 가지 색소가 있기 때문에 각각의 원추는 특정한 범위의 파장에 반응한다. 각각의 색소는 빛의 적색, 청색, 녹색 파장에 민감하기 때문에 각각 단파, 중파, 장파장에 대한 민감도로 S-, M-, L-원추라고도 불리는 청색, 녹색, 적색 원추을 가지고 있다. 그것은 옵신이라고 불리는 단백질과 망막이라고 불리는 결합색체로 구성되어 있다. 원추세포의 주요 구성 요소는 시냅스 터미널, 내부와 외부 부분, 내부 핵과 미토콘드리아이다.

세 가지 유형의 원추체의 스펙트럼 민감도:

S-콘은 단파 광선, 즉 푸른 자외선을 흡수합니다. S-콘의 최대 흡수 파장은 420nm이다
M-콘은 청록색에서 황색 빛을 흡수합니다. 이 경우 최대 흡수 파장은 535nm이다
L-콘은 노란색에서 빨간색의 빛을 흡수합니다. 최대 흡수 파장은 565nm이다

내부 부분은 기관과 세포의 핵과 기관들을 포함한다. 디스크는 셀의 수신 영역을 최대화한다. 많은 척추동물의 원추형 광수용체는 기름방울이라고 불리는 구형의 기관을 포함하고 있는데, 이것은 대조도를 증가시키고, 눈부심을 감소시키고, 미토콘드리아 크기 변화도로 인해 주변에서 중심까지 발생하는 색 수차를 감소시키는 역할을 할 수 있는 안구내 필터를 구성하는 것으로 생각된다. 간상세포는 원추세포와 비슷한 구조를 갖지만 로돕신 색소가 함유돼 있어 저강도 빛을 감지해 원추세포보다 100배 이상 민감하다. 로돕신은 인간 간상세포에서 유일하게 발견되는 색소로, 색소 상피 바깥쪽에서 발견되고, 원추세포와 유사하게 디스크 구조를 사용하여 흡수 면적을 극대화한다. 원추세포와 유사하게, 세포의 시냅스 터미널은 양극 세포와 결합하고 안쪽과 바깥쪽 부분은 실륨에 의해 연결된다.

400~700nm 범위를 벗어난 파장의 전자파는 간상세포나 원추세포 어느 쪽에서도 검출되지 않아 결국 사람 눈에 띄지 않는다.

수평 세포는 망막의 내부 핵층을 차지한다. 수평 세포에는 두 가지 유형이 있으며 두 가지 유형 모두 빛에 반응하여 과극성이 된다. 즉, 더 음성이 된다. 유형 A는 주로 S-콘과 상호 작용하는 HII-H2라는 하위 유형으로 구성된다. B형 세포에는 HI-H1이라는 유형이 있는데, 이 유형은 수상 돌기(덴드라이트)와 축색 돌기(액손)을 특징으로 한다. 전자는 대부분 M-콘 세포와 L-콘 세포와 후자의 막대 세포와 접촉한다. 원추세포와의 접촉은 주로 금지 시냅스에 의해 이루어지는 반면, 세포 자체는 갭 접합이 있는 네트워크에 결합된다.

양극성 세포는 외완골에 단일 덴드라이트를 확산시키고 세포체인 페리카리온(perikaryon)은 핵층 안쪽에서 발견된다. 덴드라이트는 원추세포와 간상세포만을 상호 연결하며 하나의 간상 양극세포와 9개 또는 10개의 원추 양극세포를 구별한다. 이 세포들은 액손을 사용하여 안쪽의 플렉시폼 층에 있는 아마크린 또는 신경절 세포와 분기한다. 간상 양극세포는 삼합 시냅스 또는 18-70 간상세포와 연결된다. 그들은 AII 아마크린 세포 연결로 신경절 세포와 연결되어 있다.

아마크린 세포는 내핵층과 망막의 신경절 세포층에서 발견될 수 있다. 간혹 내부 플렉시폼 층에서 신호 변조기 역할을 하는 것이 발견되기도 한다. 크기에 따라 좁은 분야, 작은 분야, 중간 분야 또는 넓은 분야으로 분류되어 왔다. 하지만, 많은 분류들이 존재하여 40개 이상의 다른 종류의 아마크린 세포가 있다.

신경절 세포는 망막에서 뇌로 시각 신호를 전달하는 최종 전달체이다. 망막의 가장 흔한 신경절 세포는 난간 신경절 세포와 파라솔 신경절 세포이다. 모든 망막층을 통과한 신호는 망막 처리의 마지막 단계인 이 세포들로 전달된다. 여기서 수집된 모든 정보는 망막 신경 섬유와 시신경으로 전달된다. 신경절 액손이 융합하여 시신경을 만드는 지점을 광학 디스크라고 한다. 이 신경은 주로 망막신경절 액손과 포르토트 세포로 만들어진다. 대부분의 액손은 측위핵으로 데이터를 전송한다. 이곳은 신경의 대부분 부분과 연결되고 시각령에 정보를 전달하는 종말 넥서스이다. 일부 신경절 세포도 빛에 반응하지만 이 반응이 막대나 원추세포보다 느리기 때문에 주변 광도를 감지하고 생체시계를 조정하는 것과 관련이 있는 것으로 추정된다.